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【地球演义】偏师劲旅(下):失之交臂

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【地球演义】偏师劲旅(下):失之交臂

後起的鋸齒龍類群並沒有在緩龍的基礎上做出多大改進和突破。它們的變化主要集中在:1. 頭骨特化,出現了許多裝飾性的結構,嘴臉越來越怪異;2. 背部發育出厚實的皮膚,鱗片和皮下骨板,提高了防禦力,但也讓自己變得更加笨重。

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坦桑尼亞魯胡胡盆地(Ruhuhu Basin)發現的鋸齒龍(學名未定,疑似Pareiasaurus haughtoni)化石,保存了部分脊柱和肋骨。覆蓋在脊柱上的不規則的碎片就是它的皮下骨板。圖片來源自[15],標尺長度10厘米。

肥厚的血肉和內髒很容易引來肉食合弓獸的垂涎,鋸齒龍的「角」就是中看不中用的裝飾,拖着一個沉甸甸的草包肚子又跑不快,只能在堆護甲加防禦上下功夫。鋸齒龍的後背皮膚粗糙堅硬,除了鱗片之外,許多種類還演化出特殊的皮下骨(Osteoderms)作為防禦的手段。

一些俄羅斯發現的鋸齒龍類復原圖和體型對比。右下的小不點屬於埃爾金龍科,最大的三隻全都是盾甲龍屬的種類。在全世界所有的二疊系化石群中,以俄羅斯出土的鋸齒龍化石種類最多,保存最完整。特別有代表性的是Deltavjatia屬(左下的那隻)和盾甲龍屬,許多標本精美得讓人嫉妒。圖片來源自網絡。

也許正是鋸齒龍堅固的裝甲,促使二疊紀晚期的肉食合弓獸演化出破甲的巨型劍齒和強大咬合力;然後又反過來迫使鋸齒龍提升防禦手段。最終西伯利亞的超級火山徹底終結了這一輪獵手和獵物的軍備競賽。圖片來源自網絡。

化石種類:約30種

蘇格蘭發現的奇異埃爾金龍Elginia mirabilis是化石最完整,也最著名的埃爾金龍。這是它的模式標本化石(上圖,來源自Wikimedia)和頭骨結構圖(下圖,來源自[11])。

地球名片

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現存於布拉格恐龍博物館的盾甲龍Scutosaurus karpinsikii完整骨骼。它們的腹腔里填滿了膨大的消化系統。這麼一個巨大的發酵罐肯定會產生大量沼氣,我都能想象出這個大傢伙放屁時有多壯觀了。圖片來源自Wikimedia。

另一種「頭角崢嶸」的鋸齒龍是尼日爾阿加德茲地區(Agadez Region)發現的阿科坎瘤頭龍Bunostegos akokanensis。上圖是阿科坎瘤頭龍頭骨的化石,可以看到眼眶,鼻子和額頭上有許多骨質結節,這種動物由此得名。圖片來源自[9]。

[14] LI Xing-Wen, LIU Jun, New specimens of pareiasaurs from the Upper Permian Sunjiagou Formation of Liulin, Shanxi and their implications for the taxonomy of Chinese pareiasaurs. VERTEBRATA PALASIATICA, Vol 51(2013), 3, pp. 199-204

很難說鋸齒龍為什麼要在腦袋上長出這些怪模怪樣的結構。要說是用來抵禦掠食者,或者同類間爭斗吧,實在是有點勉強。也許是某種第二性徵,雄性以此展示魅力,吸引配偶。

參考文獻

完全長成的大型鋸齒龍鮮有天敵。即使是二疊紀的頂級掠食者,想要放倒一頭健康的裝甲草包也絕不是一件輕松的事。它們的首選目標應該是那些老幼病殘。不過Deltavjatia和盾甲龍的幼體和成體化石經常混在一處,這說明它們很可能是成群活動的[16]。這樣看起來,鋸齒龍也許並不像看上去的那麼蠢笨,它們至少懂得用群體的力量提高生存的機會,也許還會進行某種程度的交流和合作,甚至可能向掠食者發動威嚇和反擊。

山西太原出土的二疊石千峰龍Shihtienfenia permica的部分化石和骨骼復原圖。粉色的是已經發現化石的部分,包括完整的肩帶和骨盆。鋸齒龍的肩關節和股關節斜向地面(同時代的其他蜥形綱都是和地面平行),四肢可以牢牢支撐住沉重的軀體。圖片來源自[3]。

[17] news.brown.edu/articles

鋸齒龍沒有咀嚼研磨用的臼齒,咬斷的植物組織不經過充分粉碎就直接進入消化道。後來的大型植食動物會採用一些輔助手段來提高消化效率,比如吞下石塊,在胃裡磨碎食物。但是在鋸齒龍的化石上沒有發現這種跡象。看起來它們只是把自己變成一條巨型四足造糞流水線,不停地吃呀吃,拉呀拉,讓腸胃裡的共生菌從纖維素里榨取一點的營養和能量。

俄羅斯發現的埃爾金龍科的一個新屬Obirkovia。模式標本Obirkovia gladiator(就是俄羅斯鋸齒龍復原圖上右下的那個小東西)化石是左方軛骨(Quadratojugal,大概在腮幫子的部位)的一小塊碎片,能看到上面長着的小角。圖片來源自[12] 。

可能朋友們已經注意到了,鋸齒龍的站立姿勢和之前介紹過的其他蜥形綱動物完全不同。它們的四肢不像蜥蜴那樣從身體兩側伸出,肚皮貼地爬行;而是位於身體斜下方,支撐身體離開地面。這樣站立,行走和奔跑更加省力。正是這項突破,讓鋸齒龍在成長為600公斤的巨物後,還可以自由奔走,甚至長途遷徙。

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演化早期的鋸齒龍以緩龍屬(Bradysaurus)為代表。這類動物似乎從一出現就已經具備了鋸齒龍類的所有主要特徵。

艾爾加奈角龍頭部復原圖。©Marc Boulay。埃爾加奈盆地也是一個化石聖地,很多這里發現的古生物都以此命名,三疊紀篇很快會寫到。

[11] DAVID PETERS, The dual origin of turtles from pareiasaurs. DOI: 10.13140/RG.2.2.23288.29444

另一種俄羅斯發現的nycteroleters:吻頰龍Rhipaeosaurus tricuspidens復原圖和體型對比。它的體態特徵大概比較接近鋸齒龍的祖先。作者及來源見水印。

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扯遠了,接着說鋸齒龍。這類動物留給世人的形象就是一群肥碩笨重,皮糙肉厚,腦袋大脖子粗的草包造糞大機器。它們在二疊紀中後期非常繁盛,是陸地生態系統中舉足輕重(還真是舉足輕重)的組成部分。

一些鋸齒龍類群的背部骨甲發育。A:緩龍屬;B:盾甲龍屬;C:花齒龍屬。圖片來源自[5],標尺長度30厘米。

看這體型,這腦袋,肯定是鋸齒龍沒錯。但是說它是哺乳類的祖先,就屬於扯了。不過考慮到這個動畫片製作於上個世紀70年代,當時關於羊膜類的演化還不是很清楚。把它(所謂的無孔亞綱)當成最原始的「爬行類」也不奇怪。

鋸齒龍的成長過程也體現了防禦策略的調整。比如Deltavjatia rossicus幼體(上)的皮下骨是緊貼在一起的,類似小型鋸齒龍,在最脆弱的階段給與最大程度的保護。隨着身體不斷長大,能夠捕食自己的天敵越來越少,再背一個沉重的大龜殼反而得不償失。這些皮下骨逐漸停止生長(中),分散在後背的皮膚中,變成粗糙的瘤塊(下)。圖片來源自[8]。

一個比較新的副爬行動物系統發生譜系。nycteroleters,鋸齒龍類和前棱蜥類的關系表示得比較清楚。圖片來源自[2]。

[10] 古生物學家發現世界上最醜陋的動物——阿科坎瘤頭龍, nigpas.cas.cn/kxcb/kpwz

生活環境:陸地,有些種類可能半水棲

巴西巴拉納盆地(Paraná Basin)發現的晚二疊世鋸齒龍Provelosaurus americanus,是唯一一種在南美洲發現的鋸齒龍類。後腦和臉頰的骨骼延伸出一些短棘。圖片來源自[7]。

在支撐身體方面,鋸齒龍的演化甚至領先於合弓綱。研究顯示,阿科坎瘤頭龍(就是前面介紹過的滿頭疙瘩的那貨)是最早實現四足完全直立的羊膜動物。

[2] Linda A. Tsuji, Johannes Müller, Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade. Fossil Record, 12 (1) 2009, 71–81, DOI 10.1002/mmng.200800011

南非卡魯盆地(Karoo Basin)出土的緩龍Bradysaurus baini骨骼化石。下頜,大部分脊椎和肋骨都缺損了,是用樹脂填補上去的。圖片來源自Wikimedia。

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在中龍類消失1千萬年後,盤古大陸上傳來了沉重的腳步聲——副爬行動物演化史上的巔峰:鋸齒龍類(Pareiasauria,也譯作巨齒龍類)登場了。

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內蒙古發現的一個殘破的頭骨標本,被確認為埃爾金龍新種:吳氏埃爾金龍(Elginia wuyongae)。圖片來源自[13]。

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一頭年輕的Deltavjatia rossicus化石。脊柱上那一串疙瘩(ost)就是它的皮下骨板。 圖片來源自[8]。

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[13] 中國發現埃爾金龍(Elginia). ivpp.ac.cn/xwdt/kyjz/20

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[5] Lee, M. S. Y., A taxonomic revision of pareiasaurian reptiles: implications for Permian terrestrial paleoecology. Modern Geology

阿科坎瘤頭龍骨骼結構和全身復原圖。這個像牛一樣大的傢伙站立姿勢也和牛一樣,四肢和地面完全垂直。這是當時世界上最先進的肉體支撐結構,不要說其他的蜥形綱,連合弓獸們也還都在弓着腿跑呢。圖片來源自[17]。

生物分類:動物界-脊索動物門-脊椎動物亞門-四足形類-羊膜類-蜥形綱-副爬行動物-鋸齒龍類

俄羅斯中部發現的晚二疊世鋸齒龍Deltavjatia rossicus頭骨化石。 它的下頜上有一對短「角」,不知道有什麼功能。圖片來源自[8]。

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代表種類:鋸齒龍,盾甲龍,緩龍,埃爾金龍,花齒龍,石千峰龍,艾爾加奈角龍等

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一些鋸齒龍的頭骨俯視圖。A:Bradysaurus baini(緩龍屬);B:Deltavjatia;C:Pareiasuchus nasicornis(鋸齒鱷屬);D:Pareiasuchus peringueyi(鋸齒鱷屬);E:Scutosaurus(盾甲龍屬);F:Anthodon(花齒龍屬);G:Elginia(埃爾金龍屬)。可以看到鋸齒龍頭骨特化的趨勢。圖片來源自[4]。

在沙漠中長途跋涉的盾甲龍(Scutosaurus)。一邊尋找水源和食物,還要防備巨型肉食合弓獸(比如麗齒獸Gorgonops)的獵殺。圖片來源見水印。

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[9] Linda A. Tsuji, Christian A. Sidor, J. Sébastien Steyer, et al., The vertebrate fauna of the Upper Permian of Niger—VII. Cranial anatomy and relationships of Bunostegos akokanensis (Pareiasauria). Journal of Vertebrate Paleontology, 33(2013):4, 747-763, DOI: 10.1080/02724634.2013.739537

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鋸齒龍的嘴不大,牙齒具有典型的食草動物特徵,齒面寬薄,上面有很多縱向的溝槽和筋肋,可以像鍘刀一樣方便地切斷蕨類植物和裸子植物強韌的莖葉。

weixin.qq.com/r/r0MgOE- (二維碼自動識別)

俄羅斯科捷利尼奇(Kotel』nich)地區發現的晚二疊世副爬行動物Emeroleter levis化石和骨骼線圖。很難把這個不起眼的小蜥蜴和龐大壯碩的鋸齒龍聯系起來。但是它們的脊柱和頭骨結構類確實有相似的特徵。圖片來源自[1]。

[8] Linda A. Tsuji, Anatomy, cranial ontogeny and phylogenetic relationships of the pareiasaur Deltavjatia rossicus from the Late Permian of central Russia. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 104, 1–42, 2013, doi: 10.1017/S1755691013000492

南非卡魯盆地發現的花齒龍Anthodon gregoryi模式標本化石,頭骨上沒有太多的裝飾。圖片來源自[6]。

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鋸齒龍似乎在二疊紀中期實現了某種演化上的突破,大大小小的新種類一下子涌現出來。和困守一隅的中龍不同,鋸齒龍在泛古大陸分布很廣,從北方的西伯利亞,到偏遠的東方海島,到南部的岡瓦納腹地,都能找到它們的蹤跡。從生態位上看,它們就相當於那個時代的偶蹄類。

而且2006年的重製版已經換成了冠鱷獸(Estemmenosuchus),好歹是合弓綱獸孔目的老祖宗。看來製作人員還是下了一番功夫的,不知道為啥後來又改回去了。

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[16] ELENA G. KORDIKOVA, ALBERT J. KHLYUPIN, First evidence of a neonate dentition in pareiasaurs from the Upper Permian of Russia. Vol. 46, No. 4, pp. 589-594, 2001

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但是到了2018年的重製版,還讓老鼠退化成這貨,就說不過去了吧。二疊紀的合弓綱動物,挺着背帆的異齒龍或者基龍也很帥啊。再說杯龍類(Cotylosauria),無孔亞綱這些名詞,基本上已經不再用了。科普也要緊跟時代啊親。

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摩洛哥艾爾加奈盆地(Argana Basin)出土的艾爾加奈角龍Arganaceras vacanti頭骨化石,雖然只是一堆碎片拼拼湊湊,仍然可以看到它的後腦,眉骨,下頜,還有鼻子上都有小小的「角」。圖片來源自[4],標尺長度3厘米。

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幾種俄羅斯發現的二疊紀中期副爬行動物頭骨側面觀。A:Nycteroleter ineptus;B:Bashkyroleter bashkyricus;C:『Bashkyroleter』 mesensis;D:大暮蜥Macroleter poezicus。它們和Emeroleter levis經常被當作比前棱蜥類更接近鋸齒龍類的類群。圖片來源自[1]。

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[12] V. V. Bulanov, O. V. Yashina, Elginiid Pareiasaurs of Eastern Europe. Paleontological Journal, Vol. 39, No. 4, 2005, pp. 428–432, Translated from Paleontologicheskii Zhurnal, No. 4, 2005, pp. 85–90

[6] R. BROOM, F.R.S., ON A NEW SPECIES OF ANTHODON (A. GREGORYI). American Museum Novitates, 56.81, 7A (115:68), 1930

目前沒有找到太多關於鋸齒龍起源和早期演化的化石證據。一般認為,鋸齒龍類和前棱蜥類(參見第二百三十六回 偏師勁旅(上))的親緣關系比較近。研究者發現了一些與鋸齒龍同時期的小型副爬行動物,包括NycteroleterEmoroleter,大幕蜥(Macroleter)和吻頰龍(Rhipaeosaurus)等,它們組成了一個演化支:nycteroleters(或者nycteroleterid parareptile),形態結構可能比較接近鋸齒龍類的祖先。

奇異埃爾金龍復原圖。它的體長只有60厘米左右,大概相當於二疊紀的裝甲綿羊吧。圖片來源見水印。

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Deltavjatia rossicus牙齒化石。鋸齒龍的牙齒和二疊紀的其他大型植食動物:闊齒龍,基龍,卡色龍,波羅蜥和獸孔類都不同,可以很容易地辨認出來。圖片來源自[8] 。

山西發現的柳林黃河龍Huanghesaurus liulinensis下頜和牙齒化石。圖片來源自[14] 。

一具產自俄羅斯的Deltavjatia vjatkensis完整化石。圖片來源自網絡。在它的腹腔中沒有發現研磨用的石塊(胃石,Gastrolith)。

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阿科坎瘤頭龍頭部復原圖。報道稱這個滿頭疙瘩的傢伙是「世界上最醜陋的動物」,我覺得不至於,看多了也挺順眼的。圖片來源自[10]。

現存種類:無

寫到這里,總不由得要為鋸齒龍嘆息:它們明明已經摸到了成功的門檻,卻不知為何沒有更進一步改寫蜥形類的命運。其實整個副爬行動物類群也是一樣,除了最早的四足直立支撐結構,還演化出了那個時代最適應水棲生活的身體,最早實現了雙足快速奔跑,可能還是羊膜類中最早的「河岸殺手」,無論哪一項突破都稱得上前途無量,但偏偏就是沒能抓住機會。等到大滅絕的塵埃落定,另一個原本不起眼的蜥形綱演化支把這些特徵發揚光大,成為生命演化史上最耀眼的明星,也把「真」爬行動物的稱號牢牢地戴在頭上。

一般來說,像花齒龍和埃爾金龍這樣的小個子,鱗甲和骨片會相互連接,拼合成類似龜或者犰狳那樣的鎧甲,提供最完備的防護。而像Deltavjatia和盾甲龍這樣的大塊頭,體型足以嚇退大多數掠食者,它們的護甲相對輕便一些。

[15] Michael W. Maisch, Andreas T. Matzke, Anthodon? haughtoni (V. HUENE, 1944), a pareiasaurid (Parareptilia: Pareiasauria) from the Late Permian Usili Formation of Kingori, Ruhuhu Basin, Tanzania. N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 291/2 (2019), 197–204

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存在時間:二疊紀中期 二疊紀末

先來看看這貨們的腦袋吧。鋸齒龍的頭骨堅固,沒有顳顬孔,後腦部的鱗骨(Squamosal)和上顳骨(Supratemporal),還有臉頰部的方軛骨(Quadratojugal)延伸變形,組成一個像「頭冠」的結構。演化後期的鋸齒龍「頭冠」上有許多角狀或者瘤狀突起,看起來更顯得原始而怪異。

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看過BBC紀錄片《Walking with Monsters》的朋友一定還記得這一幕:

感興趣的話,不妨關注我的公眾號「攀緣的井蛙」,每天琢磨點新東西。

[18] gondwanastudios.com/gal

不同的鋸齒龍體型差異很大,花齒龍和埃爾金龍體長大約半米左右。而最大的緩龍,瘤頭龍和盾甲龍可以長到3米,體重超過600公斤,遠遠超過同時期的其他蜥形綱動物,甚至與合弓獸相比也並不遜色。

[4] Jalil N.E., Janvier P., Les pareiasaures (Amniota, Parareptilia) du Permien supérieur du Bassin d』Argana, Maroc. Geodiversitas, 27 (1) : 35-132, 2005

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[1] LINDA A. TSUJI, JOHANNES MÜLLER, ROBERT R. REISZ, ANATOMY OF EMEROLETER LEVIS AND THE PHYLOGENY OF THE NYCTEROLETER PARAREPTILES. Journal of Vertebrate Paleontology 32(1): 45–67

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作為二疊紀唯一稱得上巨獸的蜥形綱動物,鋸齒龍和無數合弓獸一起,把身影永遠定格在了古生代。不同的是,合弓綱在1億9000萬年後奇跡般地再次崛起,而副爬行動物永遠則沉寂在時光的深處。圖片來源自[18]。

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在各種二疊紀復原圖上,鋸齒龍出現在幾乎所有的陸地生境中:雨林,荒漠,湖沼。研究者把它們想象成那個時代的牛羊,駱駝甚至河馬。圖片來源見水印。

頭骨特化程度最高的要數埃爾金龍科(Elginiidae),它們的頭骨接近三角形,上顳骨延伸成兩根「牛角」,以相對身體的比例而言,是鋸齒龍家族裡最長的。

鋸齒龍類及其近親的演化譜系。研究者已經命名了大約30種鋸齒龍,而且近年還不斷有新的化石種類報道出來,產地遍及歐洲,亞洲,非洲和南美州。圖片來源自[3]。

圖中這個憨頭憨腦的大傢伙是鋸齒龍家族裡的重量級角色,算是二疊紀的一個小明星。井蛙記得小時候看動畫片《機器貓》(井蛙還是習慣叫機器貓,而不是哆啦A夢),有一集《進化退化射線》,這個形象就出現過:

[7] JUAN CARLOS CISNEROS, FERNANDO ABDALA, MARIA C. MALABARBA, PAREIASAURIDS FROM THE RIO DO RASTO FORMATION, SOUTHERN BRAZIL: BIOSTRATIGRAPHIC IMPLICATIONS FOR PERMIAN FAUNAS OF THE PARANÁ BASIN. Revista Brasileira de Paleontologia 8 (1): 13-24, 2005

[3] MICHAEL J. BENTON, The Chinese pareiasaurs. Zoological Journal of the Linnean Society, 2016, 177, 813–853

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代表特徵:中到大型,頭骨無顳顬孔,背部覆蓋鱗甲和皮下骨,四足直立

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